《黑龙江农业科学》  2009年02 32-34   出版日期:2009-03-10   ISSN:1002-2767   CN:23-1204/S
不同大豆品种叶片叶绿素变化规律的研究


 大豆作为世界五大作物之一, 是人类优质蛋白和食用油脂的重要来源。我国东北地区是大豆的主要生产区之一, 尤其黑龙江省的大豆生产, 不论种植面积还是总产量, 均居全国之首。在合理扩大栽培面积的同时, 要实现作物单产大幅度的提高, 必须充分挖掘作物的生产潜力, 不断选育产量更高、光合效率更高的新品种, 这有赖于大豆高产高效, 特别是光合效率调节控制理论研究上的重大突破[ 1] , 这无疑是一个复杂而艰巨的任务。如何进一步提高大豆光能利用潜力, 探讨大豆高产育种新途径, 是大豆科研工作者面临的责无旁贷的历史使命。由于作物干重的90 %以上来自光合作用, 所以光合作用是决定产量高低的重要因素之一。1  材料与方法1 .1  材料高蛋白大豆东农42(Glycine max cv .Dongnong42)(试验号302), 其M7 极矮化突变体HK11(试验号201)。高脂肪大豆东农47 (Glycin max cv .Dongnong47)(原称东农163 , 试验号301), 其M7 叶绿素缺失突变体HS821(试验号48)。1 .2  方法试验材料(由郝再彬教授惠赠)于2007 年在东北农业大学香坊农场基地种植。5 月2 日播种, 4 个大豆试验品种(系)采用小区对比相邻种植, 行距65 cm、行长10 m, 株距5 cm ,单株种植,5 行区, 3 次重复, 常规管理。不同生育期取样:从7 月6 日开始(开花结荚期),大约每10 d 采一次样, 8 月16 日结束取样, 每个品种(系)按相同节位(第9 节位)随机选取。不同节位取2 期于龙凤等:不同大豆品种叶片叶绿素变化规律的研究育种栽培黑龙江农业科学  33样:8 月6 日分别取不同节位的叶片和豆荚(节位顺序由下至上, 第7 、9、11 、13 、15 节位), 每个品种(系)随机选取。叶片用直径为1 cm 的打孔器打成圆片, 混合后称样, 3 次重复, 用于叶绿素含量测定[ 2] 。2  结果与分析2.1  不同大豆品种(系)不同节位叶片叶绿素含量比较光合作用是植物代谢的基础, 叶绿素是光能吸收和转换的原初物质。孙卓韬等在大豆株型群体结构与产量关系研究中强调了不同冠层叶绿素含量不同。苗以农[ 3] 等研究指出大豆不同节位叶绿素含量有差异。本实验在结荚期对大豆各品种(系)不同节位进行取材, 测定结果表明,不同大豆品种(系)不同节位叶片叶绿素含量不同, 叶绿素a 、叶绿素b 及叶绿素总含量随节位升高呈下降趋势, 总的来看, 大豆东农42 的叶绿素含量最高;以东农42 为对照, 东农47 、HK11 、HS821不同节位的平均叶绿素总含量占东农42 含量的百分比依次为84 %、69 %、49 %, 叶绿素a 平均含量占东农42 含量的百分比依次为92%、67%、48 %, 叶绿素b 平均含量占东农42 含量的百分比依次为90 %、74 %、49%, 由此得出, 叶绿素缺失突变体HS821 叶绿素含量较低,表明其叶色黄化是由于叶绿素含量少所致。但各品种(系)叶绿素a/b 的比值则差异不显著, 原品种和突变体都近似于2.4 ∶1。供试品种(系)都是第9 节位叶片的叶绿素含量最高, 随着节位的升高, 原品种叶绿素总含量呈下降的趋势(见表1), 这与叶片发育程度有关。由于取材是在结荚期进行, 所以大豆的第9 节位功能叶片发育较完全, 叶绿素合成达到最高, 而第15节位的叶片为幼嫩叶片, 尚未发育完全, 所以叶绿素合成量较少(见表1)。表1 不同大豆品种(系)不同节位叶片中叶绿素含量品种(系) 节位叶绿素/ mg·g-1 FWa b (a +b) a/ b东农47 7 1.505 ±0 .425(56) 0 .770±0.016(90) 2.172 ±0 .581(82) 1 .955(90)9 1.778 ±0 .245(90) 0 .666±0.013(85) 2.637 ±0 .366(93) 2 .667(106)11 1.586 ±0 .325(95) 0 .612±0.119(89) 2.270 ±0 .445(93) 2 .592(106)13 1.318 ±0 .015(97) 0 .546±0.007(99) 1.867 ±0 .022(95) 2 .414(98)15 1.219 ±0 .031(90) 0 .481±0.011(90) 1.766 ±0 .415(94) 2 .534(99)平均1.481 ±0 .208(92) 0 .615±0.033(90) 1.942 ±0 .366(84) 2 .421(100)HS821 7 1.045 ±0 .249(56) 0 .475±0.134(55) 1.520 ±0 .383(57) 2 .200(101)9 0.871 ±0 .203(44) 0 .403±0.109(52) 1.274 ±0 .312(45) 2 .161(86)11 0.821 ±0 .159(49) 0 .304±0.071(44) 1.125 ±0 .230(50) 2 .701(111)13 0.678 ±0 .100(50) 0 .263±0.045(48) 0.941 ±0 .145(50) 2 .578(105)15 0.572 ±0 .230(42) 0 .236±0.066(44) 0.808 ±0 .295(43) 2 .424(95)平均0.797 ±0 .188(48) 0 .336±0.085(49) 1.134 ±0 .273(49) 2 .372(98)7 1.389 ±0 .021(74) 0 .701±0.099(82) 2.089 ±0 .111(79) 1 .981(91)9 1.206 ±0 .026(61) 0 .511±0.089(65) 1.717 ±0 .348(61) 2 .360(94)HK11 11 1.168 ±0 .074(70) 0 .495±0.025(72) 1.663 ±0 .019(73) 2 .359(97)13 1.057 ±0 .018(78) 0 .448±0.066(81) 1.505 ±0 .251(81) 2 .359(96)15 0.712 ±0 .032(53) 0 .357±0.097(67) 1.069 ±0 .042(57) 1 .994(78)平均1.106 ±0 .034(67) 0 .501±0.075(74) 1.607 ±0 .154(69) 2 .208(91)7 1 .871 ±0 .161(100) 0 .858±0 .064(100) 2 .653 ±0 .218(100) 2 .181(100)9 1 .972 ±0 .371(100) 0 .782±0 .145(100) 2 .822 ±0 .516(100) 2 .522(100)东农42 11 1 .670 ±0 .073(100) 0 .684±0 .024(100) 2 .441 ±0 .097(100) 2 .442(100)13 1 .358 ±0 .362(100) 0 .551±0 .013(100) 1 .971 ±0 .049(100) 2 .465(100)15 1 .355 ±0 .062(100) 0 .532±0 .027(100) 1 .876 ±0 .090(100) 2 .547(100)平均1 .645 ±0 .206(100) 0 .681±0 .055(100) 2 .326 ±0 .356(100) 2 .416(100)  注:括号内数字为各品种(系)叶绿素含量占东农42 叶绿素含量的百分比。2.2  不同大豆品种(系)不同生育期叶片叶绿素含量比较测定不同大豆品种(系)相同节位不同生育期叶片的叶绿素含量结果表明, 大豆东农42 叶片的叶绿素含量总体上始终比其它品种(系)叶片的叶绿素含量高,以东农42 为对照, 东农47 、HK11 、HS821 的平均叶绿素总含量分别是东农42 叶片叶绿素含量的83 %, 71 %和52%, 叶绿素a 平均含量分别是东农42 的82%、71 %和59 %,从表2 可见,HS821 的叶绿素含量最低,与其叶片黄化形态特征一致。因此,HS821 的光合能力较弱,东农42 的光合能力较强。每个大豆品种(系)进入鼓粒初期(7 月26 日), 叶绿素含量均达到最高值,说明此时期叶片光合能力已达到最大。由表2 还可以看出,不同生育期叶绿素a 和叶绿素b 的比值不同, 各大豆品种(系)叶绿素a/b 平均值大小依次为东农42 >HK11 >东农47 >HS821 , 说明大豆东农42 更适应于高光强。因为叶绿素a 分解得比叶绿素b 快, 所以叶绿素a/b 的变化可作为一个衰老指标。由表2 还可看出, 随着生育期的延续, 至豆荚成熟衰老期叶绿素a/b降至2 .0。在遮阴环境中生长的植物具有阴生叶片的育种栽培黑 龙 江 农 业 科 学2 期 34  黑龙江农业科学特性, 即有较低的a/b 值[ 4-6] , 所以,大豆HS821 更具有阴生植物的特点。表2 不同大豆品种(系)不同生育期叶片中叶绿素含量品种(系) 节位叶绿素/ mg·g-1 FWa b (a +b) a/ b东农42 7/ 6 1 .612 ±0 .132(100) 0 .705±0 .039(100) 2.317 ±0 .171(100) 2 .287(100)7/ 16 1 .867 ±0 .175(100) 0 .798±0 .079(100) 2.665 ±0 .255(100) 2 .339(100)7/ 26 1 .899 ±0 .088(100) 0 .813±0 .042(100) 2.712 ±0 .117(100) 2 .336(100)8/ 6 1 .598 ±0 .219(100) 0 .602±0 .073(100) 2.200 ±0 .292(100) 2 .654(100)8/ 16 1 .199 ±0 .183(100) 0 .597±0 .063(100) 1.796 ±0 .230(100) 2 .008(100)平均1 .635 ±0 .159(100) 0 .703±0 .059(100) 2.338 ±0 .213(100) 2 .326(100)HK11 7/ 6 1.080 ±0 .096(67) 0 .469±0.005(67) 1.549 ±0 .101(67) 2 .302(101)7/ 16 1.174 ±0 .211(63) 0 .495±0.076(62) 1.669 ±0 .285(63) 2 .372(101)7/ 26 1.299 ±0 .204(68) 0 .664±0.061(82) 1.963 ±0 .266(72) 1 .960(84)8/ 6 1.178 ±0 .117(74) 0 .478±0.048(79) 1.656 ±0 .158(75) 2 .464(93)8/ 16 1.083 ±0 .127(90) 0 .426±0.055(71) 1.604 ±0 .181(89) 2 .542(127)平均1.163 ±0 .151(71) 0 .506±0.049(71) 1.669 ±0 .198(71) 2 .298(99)7/ 6 1.193 ±0 .182(74) 0 .628±0.055(89) 1.958 ±0 .237(85) 1 .900(83)7/ 16 1.374 ±0 .274(74) 0 .584±0.011(73) 1.958 ±0 .387(73) 2 .353(106)东农47 7/ 26 1.585 ±0 .161(83) 0 .698±0.058(86) 2.283 ±0 .219(84) 2 .271(97)8/ 6 1.355 ±0 .133(85) 0 .540±0.055(90) 1.895 ±0 .188(86) 2 .509(95)8/ 16 1.189 ±0 .221(99) 0 .567±0.074(95) 1.756 ±0 .285(98) 2 .097(104)平均1.339 ±0 .194(82) 0 .603±0.051(86) 1.942 ±0 .263(83) 2 .221(95)7/ 6 0.539 ±0 .080(33) 0 .251±0.033(36) 0.790 ±0 .113(34) 2 .147(94)7/ 16 1.042 ±0 .199(56) 0 .461±0.082(58) 1.503 ±0 .281(56) 2 .260(97)HS821 7/ 26 1.013 ±0 .076(53) 0 .492±0.044(61) 1.505 ±0 .120(55) 2 .059(88)8/ 6 0.948 ±0 .017(59) 0 .437±0.081(73) 1.385 ±0 .252(63) 2 .169(82)8/ 16 0.633 ±0 .017(53) 0 .312±0.046(52) 0.945 ±0 .217(53) 2 .029(101)平均0.835 ±0 .078(51) 0 .391±0.057(56) 1.226 ±0 .197(52) 2 .136(92)  注:括号内数字为各品种(系)叶绿素含量占东农42 叶绿素含量的百分比。3  讨论叶绿素含量测定表明, 大豆叶绿素含量不仅是测定生育期不同含量不同, 就是同一生育期不同节位其含量也不一样。因此,受节位的影响, 各节位叶绿素含量不同, 受品种的影响, 相同节位不同品种叶绿素含量也不同。叶绿素a 、叶绿素b 及叶绿素总含量随节位升高有下降趋势, 总的来看, 原品种东农42 叶绿素含量最高, 叶绿素缺失突变体HS821 叶绿素含量最低, 表明其叶色黄化是由于叶绿素含量少所致。每个品种(系)都是第9 节位叶片的叶绿素含量最高, 随着节位的升高, 原品种叶绿素总含量呈下降的趋势。由于取材是在结荚期进行, 所以大豆的第9 节位功能叶片发育较完全, 叶绿素合成达到最高, 而第15 节位的叶片为幼嫩叶片, 尚未发育完全, 所以叶绿素合成量较少。每个品种(系)进入鼓粒期后, 叶片叶绿素含量均达到最高值, 说明此时叶片光合能力已达到最大。研究结果还表明, 不同生育期叶绿素a 和叶绿素b 的比值(即叶绿素a/b)不同, 叶绿素a/b 平均值大小顺序为东农42>HK11 >东农47 >HS821 , 品种东农42 叶绿素a/b 比值相对较高, 说明该品种叶片更加适应于高光强。由于叶绿素a 分解得比叶绿素b 快, 所以叶绿素a 和叶绿素b 的比值(即叶绿素a/b)的变化可作为一个衰老指标。Anderson 的研究表明,叶绿素b 增高,相应的光系统II 活性增强, 因为叶绿体色素复合体的功能主要是捕获光能, 而它又高度密集于垛叠的基粒片层膜上,从而更有效地吸收光量子提高光能的转化效率,因此叶绿素a/b 比值一直被认为是植物对光强适应程度的敏感指标[ 7] 。